细菌属于包含了繁多种类的一类原核生物,拥有4000多个种。在引起植物病害的几类病原物(真菌、细菌、病毒、线虫和寄生种子植物)中,细菌的重要性仅次于真菌和病毒,资料表明,迄今已经鉴定出引起植物病害的细菌多达300余种。
玉米上的细菌性病害较多,症状复杂多样,有的病害易与真菌和病毒病害及一些生理病害的症状混淆,难以区别。因此,除观察比较症状特点外,必要时尚需通过病原细菌的细胞形态、菌落形态、生理生化特性以及DNA探针技术进行鉴定。
玉米细菌性枯萎病(Maize Stewart's Bacterial Wilt)
玉米细菌性枯萎病,也称细菌性萎蔫病,1897年于美国纽约州首次发现,相继在加拿大、墨西哥、巴西、秘鲁、哥斯达黎加、波多黎各、圭亚那、意大利、波兰、原苏联、罗马尼亚、阿尔巴尼亚、法国、菲律宾、泰国、越南、日本、韩国、布隆迪、毛里求斯和澳大利亚等国家见有发生。枯萎病是玉米的一种毁灭性病害,特别是对甜玉米的为害尤为严重。受害植株叶片干枯,有的提早成熟、矮化、不结实、严重者可减产90%~100%。20世纪30年代,该病在美国造成严重的产量损失,其后通过应用抗病品种使病害得到有效控制。在我国目前尚未见发生为害的报道。
【症状】(图1-160至图1-166)
细菌性枯萎病为典型的维管束萎蔫性病害,在玉米生长的各个阶段均能发生,以开花前症状表现明显。被害植株的主要特征是矮缩和萎蔫。
幼苗被侵染后,叶片初现水浸状条斑,灰绿色,逐渐变为褐色,严重时幼苗茎基内部腐烂,犹如缺肥失水状,矮缩卷曲、枯萎死亡。
成株叶片被害,从植株下部叶片向上发展,初呈水浸状灰绿色条斑,逐渐向上下蔓延,形成与叶脉平行纵向扩展的长条斑,边缘呈波浪状或不规则形,后期变黄至黄褐色干枯。高感甜玉米罹病叶片可急剧枯萎而死;马齿型玉米病叶常在昆虫啮食处开始发病,病斑条纹长短不一,扩展较慢,一般不引起萎蔫。轻发病植株生长受阻、矮化、节间变短。重病株整株萎蔫枯死,茎基部变黑,髓部中空。剖茎检查维管束变成黄色,病茎横切面上可见黄色菌脓。
图1-160 幼苗枯萎状
图1-161 叶片黄褐色水浸状条形病斑
图1-162 叶片初期白色条斑
图1-163 感病甜玉米品种叶片黄色条斑
图1-164 叶片后期病斑
图1-165 传病昆虫玉米叶甲及其为害状
图1-166 茎秆腐烂
发病较早的或感病品种的病株,通常未及抽穗即行枯死;发病晚感病轻的植株可能抽穗,但雄花早衰变白枯死,雌花多不孕而难以结实,形成发育不全的果穗,染病籽粒表皮皱缩,颜色深暗,所结籽粒,内部可能带菌。
马齿型玉米一般比甜玉米抗病,发病较轻,但叶部条纹症状明显,病斑发生多时,也可使叶片卷曲枯死。
【病原】(图1-167)
玉米细菌性枯萎病的致病菌为斯氏欧文氏杆菌[
菌体杆状,大小为0.4~0.8μm×0.9~2.2μm,两端钝圆,无鞭毛,有荚膜,不形成芽孢。细胞单生,或成双,或形成4个一串的短链。革兰氏染色反应阴性,好气性。在肉汁琼脂培养基上生长缓慢,形成黄色、圆形的菌落,菌落表面平滑。在肉汁培养液上,生长很弱,具淡白色菌环和黄色沉淀物。在乌兴斯基培养液中生长繁茂,在孔氏和费美氏培养液中不生长或生长微弱。以伊凡诺夫培养基和酵母甘油培养基适宜生长。病菌能利用葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖、半乳糖、木糖、甘露糖、甘油等产酸,但不产气,不水解淀粉,无解脂能力,不液化明胶,不凝固牛乳,不产生硫化氢、氨和吲哚,不还原硝酸盐,
图1-167 病叶组织切片(菌溢)
病菌生长最低温度为8~9℃,最适温度为30℃,最高温度为39℃,致死温度为53℃,10min。病菌常因环境条件变化发生变异或丧失活力。于室温(12~28℃)下保藏存活期可长达3年零6个月左右。病菌存活期长短与温度关系密切。种子内部潜带的病菌比外部携带者存活期稍长。贮藏越冬病菌存活期为206~248天,越夏病菌仅能存活104~114天。
该菌形态、生理和致病性变异性较大。根据单胞分离菌在培养基上的培养性状分为A、B、C 3种类型。A型,菌落橘黄色,多数光滑隆起,奶油状,直径为10~12mm;在葡萄糖牛肉汁培养液中7天后呈酸性反应,28天后呈碱性反应;致病力强,而且比较稳定。B型,菌落柠檬黄色,光滑隆起,黏胶状,直径8~10mm;在培养液中7~28天均呈酸性反应;致病性变异较大,经长期培养,有些性状可变为C型。C型,菌落奶油黄色,薄膜状,光滑平展不隆起,直径3~5mm,在培养液中7~28天均呈酸性反应;致病力弱,性状稳定。
该菌寄主范围较广,除侵染玉米外,自然寄主还有大刍草、宿根类蜀黍和鸭茅状摩擦禾3种。
【发病规律】
病菌越冬场所和传播途径有种子、昆虫和病残组织多种。病残组织可成为当地该病的初侵来源,但越冬传病作用远不如种子重要。带菌种子是该病远距离传播的主要途径。造成种子带菌的方式有两种:一种是病果穗苞叶上的病菌粘附在种子表面造成种外带菌;另一种是通过穗轴维管束进入种内导致种内带菌。种子内部带的病原细菌比外部带菌存活期长。播种带菌种子可引起2%~13%的发病率。人工接种测定,该菌可由玉米根部伤损处侵入,害虫咬食伤口且携带病菌,是病菌侵入维管束组织最直接的途径。所以在染病叶片、穗轴的
在疫区,冬季的气温对翌年该病的发生和流行起决定性作用。冬季温暖利于虫媒越冬,翌年发病早而且严重;冬季寒冷发病晚而轻。该病的发生无需高湿和重露条件,相反,干热的天气加之较低的相对湿度、较大的风速等,加速叶面蒸腾,均会加重症状表现。偏施氮肥或土壤缺钾会加重病情。不同菌株间致病力存在差异。致病力强的菌株,能侵染各龄期的玉米,致病力弱者则仅能侵染14天以上的幼苗。品种间对病菌的抗性存在一定的差异。高抗品种接种后约10%的玉米幼苗维管束内发生侵染,但经过2个月后,很少再发生侵染;而高感品种生长的各阶段均可发生侵染。玉米不同品系和自交系对侵染的反应不同,抗病自交系被侵染后,原生木质部维管束周围的薄壁组织细胞被极厚的木化细胞所代替,而感病自交系未见此现象发生。
【防治要点】